水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

作者:谷丰光电 来源: 时间:2017-07-20 13:09:13 次数:

报告要点溯源:株型革命和杂交优势利用带动水稻单产提高1950s至今,中国水稻育种经历了矮化育种、三系法杂交育

报告要点

溯源:株型革命和杂交优势利用带动水稻单产提高

1950s至今,中国水稻育种经历了矮化育种、三系法杂交育种以及两系法杂交育种三次革命;其中两系法杂交稻育种恰与超级稻育种同步。我们发现种业发展的实质就是新种质资源的发现及育种技术的进步。从种源角度来看,矮仔占、野败不育株和IR8号、农垦58分别引导了中国水稻育种的三次革命:水稻矮秆革命从矮仔占和矮脚南特开始,三系杂交稻革命由野败雄性不育株的发现及强优势恢复系IR24(IR8号的衍生系)推动,两系杂交稻革命发源于农垦58。

水稻矮杆革命的实质是株型革命。上世纪50年代中期选育出以矮仔占和矮脚南特为代表的品种,不仅解决了高杆品种不耐肥、抗倒性差的问题,同时表现出了广泛的适应性和突出的丰产性能,最终引发了世界水稻育种方向性的变革。经历了矮杆革命后,我国水稻亩产水平由不足150公斤提高到200公斤以上。

杂交水稻育种技术的进步是理想株型与优势利用相结合。1)三系法杂交水稻育种始于“野败”雄性不育株的发现;育成品种中最具划时代性的当属汕优63,汕优63是我国推广面积最大的三系杂交水稻品种,自1987年起连续15年种植面积居全国之首。2)两系杂交水稻育种是杂种优势利用与理想株型育种相结合,它源于光温敏型核不育系农垦58S及安农S-1的发现。品种推广上共经历了三次更新换代,每代核心品种分别是两优培九、丰两优1号和Y两优1号等,它们的父本都是9311,品种的演进主要体现在不育系的更替上。整体上,杂交水稻育种带动我国水稻单产水平由不足200多公斤/亩提高到450公斤/亩左右。

展望:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

2017年的国审水稻品种名单显示育种主体高度集中,由隆平高科、荃银高科以及金色农华三家企业培育(含与他方共同培育)的品种数量占比超过50%。上述三家企业在多年的积累中掌握了重要的亲本资源,由此导致育种亲本材料的高度集中在华占、隆科638S、荃9311A以及创5S等品种上。在品种质量方面,杂交稻种优质米的占比在迅速提升,米质改善逐渐成为育种中的重要方向之一。我们认为现阶段我国水稻育种水平及稻种品质仍有较大的改善空间:(1)扩大种质资源,提高新品种综合抗性,如抗稻瘟病、抗倒伏等;(2)着力解决杂交水稻米质差的问题。我们判断,未来第四代水稻品种革命可能在以下两方面获得突破:1、培育以华占及其衍生系为父本的杂交稻品种;2、培育籼粳杂交稻。

水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

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溯源:株型革命和杂种优势利用带动水稻单产提高

20世纪50年代至今,中国水稻育种经历三次革命,分别是水稻矮化育种、三系法杂交稻育种以及两系法杂交稻育种,其中两系法杂交稻育种正好与超级稻育种同步。在水稻育种革命的带动下,中国水稻单产水平不断提高。自上世纪60年代至今,中国水稻单产增长了228%,年均复合增速1.56%。目前中国水稻生产技术及生产水平均走在世界前列。

回顾水稻育种的三次革命,可以发现种业发展的实质就是新种质资源的发现以及育种技术的进步。从种质资源的角度来看,矮仔占、野败不育株和IR8号、农垦58分别引导了中国水稻育种的三次革命;其中水稻矮秆革命从矮仔占和矮脚南特开始,三系杂交稻革命由“野败”雄性不育株的发现及强优势恢复系IR24(IR8号的衍生系)推动,而两系杂交稻革命直接发源于农垦58。伴随三次水稻育种革命的核心技术有常规水稻矮杆化育种技术、杂交水稻制种技术以及超级稻培育技术。

 

水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口


水稻矮杆革命的实质是株型革命

水稻矮杆革命自上世纪50年代中期开始,当时农户种植水稻追求的主要目标是高产,甚至到了偏激的程度。种植过程中水肥投入不断加大,加之南方地区暴雨台风天气频发,高杆水稻不耐肥且易倒伏的特性成为此阶段水稻产量提高面临的主要瓶颈。当时普遍的做法是通过强化茎秆的强度和硬度来提高水稻植株的抗倒伏性,但效果不甚显著。

1950S选育出以矮脚南特矮仔占为代表的矮杆品种,不仅解决了高杆品种不耐肥、抗倒伏性差的问题,同时也在不同的生态区表现出了广泛的适应性和突出的丰产性能,最终引发了世界水稻育种方向性的变革。经历了水稻矮杆革命后,我国水稻亩产水平由不足150公斤提高到200多公斤,增幅高达60%以上。

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水稻矮化育种的关键推动因素是矮源及常规稻矮化育种技术的应用,其中最为核心的是水稻矮源的应用。矮化育成品种的矮源主要来自于矮仔占、矮脚南特(南特16号的自然变异株)、低脚乌尖、花龙水田谷、矮种水田谷以及中山无名种这几个品种,其中以矮仔占应用最为广泛,其次是低脚乌尖。

矮仔占从马来西亚引进[1],具有矮化与特适性的优良基因源;其分蘖力强且根系发达,因而丰产性状表现良好,耐肥抗倒伏。以矮仔占及其衍生系作育种材料,也表现出良好的增产潜力以及广适性。

矮仔占的衍生系主要有广场矮和珍珠矮等。相较而言,珍珠矮全生育期更短,推广面积大于广场矮;但是广场矮及其衍生品种作亲本育成的品种数量和推广面积又远高于珍珠矮。从品种特性上来看,广场矮及其衍生系品种多抗且配合力强,组配的品种不仅茎秆矮、抗倒伏,而且成穗率高、谷草比值大,具备较好的丰产性;其育成不仅有效解决了水稻倒伏减产问题,更是突破了以往杂交育种中高杆品种间互相弥补的杂交育种惯例,开创了矮化育种的新途径。而珍珠矮及其衍生系比广场矮及其衍生系品种抗稻瘟病力强,如珍汕97此后就成为我国水稻育种史上的重要材料并被大面积应用。



[1]参考《容县志》,另有说法是从印度尼西亚引进。


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杂交水稻育种技术的进步是理想株型与优势利用相结合

水稻杂种优势的利用是建立在水稻矮化育种基础上的。由于矮仔占缺少抗病基因,其衍生品种在抗病、抗逆方面仍有缺陷,育种家后多利用多抗、米质优的亲本与矮仔占及其衍生品种进行组配,通过优良性状互补,创造综合性状更佳的新品种。例如IR8号就是将低脚乌尖和高杆品种皮塔通过杂交育种的方式组配而成的。

杂交水稻育种技术可分为三系杂交水稻育种、两系杂交水稻育种;其中三系育种法就是利用不育系、恢复系和保持系三系配套,来生产杂交水稻;两系杂交育种法中最核心的就是光温敏核不育系省去了保持系,有了恢复系就可以生产杂交水稻种子。整体上,杂交育种使得我国水稻亩产水平由不足200多公斤提高到450公斤左右。

 

三系杂交水稻育种技术始于“野败”不育株的发现

真正意义上的杂种优势利用始于雄性不育株“野败”的发现。野败型不育系育性稳定,配合力强,因而在品种组配中得到广泛应用。后为了避免基因来源单一带来遗传脆弱性和抗性退化等风险,D型、冈型等不育系也逐步增加推广,但仍以野败不育系为主导。在此基础上育成了二九南1号A、珍汕97A等野败早籼不育系,并形成了南优 2号、汕优2号、威优6号等强优势组合,其中南优2号是第一个强优势杂交水稻组合,最高峰年推广约4500万亩。

三系杂交水稻品种中最具划时代性的品种当属汕优63该品种于1981年配组完成,其推广面积大,适应性好,推广范围跨越地球21.3个经度、20.2个纬度。自1987年起连续15年种植面积居全国之首,同时它也是我国推广面积最大的三系杂交水稻品种。从亲本材料来看,其母本材料为珍汕97A,恢复系材料为明恢63。前文介绍过,珍汕97A即为珍珠矮的衍生系,品种高抗稻瘟病;而明恢63恢复性强、配合力好、农艺性状优良,二者组配成的汕优63丰产性好、抗病性好(高抗稻瘟病、中抗纹枯病)、抗逆性强且适应范围广。

水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

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两系法杂交水稻育种即是杂种优势利用与理想株型育种相结合

三系法杂交水稻育种受恢保关系制约,恢复系来源狭窄,配组难度大,且繁殖制种程序繁琐;而两系法杂交水稻育种,利用雄性不育性状的育性转换特性,将不育系一系两用,不育系繁殖简单,恢复系来源广,配组自由度更大,易于选配出抗病性好、米质好、抗逆性强的优质组合。不过温敏型不育系的育性易受环境温度影响,因而两系杂交育种也存在一定的风险。

水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

两系杂交水稻育种源于光敏型核不育系农垦58S以及温敏型不育系安农S-1的发现。虽然这两个不育系材料并没有直接应用于两系配组,但其衍生不育系中有不少发挥重大实用性的品种。例如培矮64S、广占63S、广占63S-4S就是由农垦58S衍生而来,香125S和准S等则是由安农S-1衍生而来;另外通过农垦58S与安农S来源不同的基因聚合,还产生了Y58S和C815S等优质不育系。

两系杂交水稻品种自推广以来经历了三次品种的更新换代,其核心代表品种主要有两优培九、丰两优1号和Y两优1号等。上述品种组合中恢复系采用的都是9311,父本高度一致,品种的变革主要体现在不育系的更替上。9311(亦称扬稻6号)是优良的常规稻品种,综合性状突出,优质、高产、多抗、广适性强,适宜在长江中下游及南方一季中籼稻地区种植。一般亩产550~600公斤,高产田块可达650公斤以上。

(1)以培矮64S为不育系的第一代两系杂交稻:两优培九的推广标志着我国超级稻育种计划完成第一步目标,它是继三系杂交稻汕优63之后种植面积最大的杂交稻;截至2015年,累计种植总面积超过1.2亿亩;其主推区域为长江中下游稻区。两优培九母本培矮64S利用部分籼粳亚种间的杂交优势,引进了爪哇粳稻培迪的广亲和基因,再导入农垦58S的不育基因,配组后具有分蘖力强、配合力好、米质优等特点,可有效解决籼粳亚种间结实率低的问题。

(2)以广占63S为不育系的第二代两系杂交稻:核心品种有丰两优1号、扬两优6号及新两优6号,此三个品种进入了华南稻区的广西及西南稻区的重庆。广占63S是用广亲和性的N422S(种源来自原农垦58S)与广占63杂交而成,相较于前代培矮64S,广占63S抗水稻纹枯病,适宜在南方中稻区种植。

(3)以Y58S为不育系的第三代两系杂交稻:核心品种有Y两优1号、深两优5814等。在母本改良方面,Y58S以安农S-1为不育基因供体,再次导入爪哇粳稻基因,然后与培矮64S复交;在株叶形态进一步优化的情况下,Y两优1号相较于两优培九在米质、抗病抗逆性方面均有了大幅提升。

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展望:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

在展望第四代水稻育种革命前,我们有必要明确其定义。从大的方面来说,第四代水稻育种的革命应该是发生在继矮杆革命、三系及两系杂交育种后,但也有人倾向于将两系法中继两优培九、扬两优6号、Y两优1号之后的品种称之为第四代品种。我们认为,在两系法中,三代品种间父本材料高度一致,母本材料之间是衍生系,尚不能称之为代际更替。故而第四代水稻品种革命可能在以下两方面获得突破:1、培育以华占及其衍生系为父本的杂交稻品种;2、培育籼粳杂交稻。

 

水稻品种国审名单透露出什么信息?

受益于2014年以来绿色通道政策的施行以及当前水稻品种亲本材料正经历第四次更新换代,2017年水稻品种数量增至178个,较16年增长1.7倍;其中以绿色通道方式通过审定的品种占比达52.2%。全部过审品种中,杂交水稻165个,占比由2016年的90.9%提升至92.7%。

透过2017年的国审水稻品种名单,可以看出近年来种企研究成果的商业转换率有所提升,育种主体高度集中,亲本材料也主要集中在华占、隆科638S、荃9311A以及创5S等品种上。


水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口


[3]注:考虑到隆平和荃银共同培育的品种有2个,荃银和金色农华共同培育的有3个,此处品种数量结合公司公告和《中华人民共和国农业部公告第2547号》得出

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种企:育种企业的集中度有所提高

水稻育种企业的集中度在不断提高,种企的研究成果商业转换率亦有提升。2017年由隆平高科、荃银高科和金色农华三家企业培育(含与他方共同培育)的品种数量占比超过50%,其中隆平和荃银共同培育的品种有2个,荃银和金色农华共同培育的有3个。

隆平高科仍是当前过审品种数量最多的企业。从过审品种名单我们推论出:(1)2017年隆平高科在常规稻审定上取得了零的突破;(2)公司通过国家审定的品种中约有一半品种应用到了隆平拥有独占权的不育系隆科638S和晶4155S,品种数量多达30个,同时以梦S为母本的品种也有通过审定;(3)品种广适性不断提高。2017年过审的品种中梦两优黄莉占、和两优713均适应在不同的水稻生态区推广,并获得了不同的国家审定编号;已审定品种中如隆两优1206可在长江流域上游及中下游推广、晶两优华占适宜在华南稻区及长江流域推广等,2017年也获得了新的审定编号。

荃银高科和金色农华势头正猛。2017年过审品种中,荃银和金色农华共同培育了三个品种,分别是荃优028、荃优33和荃优0861。从过审品种名单我们推论出:(1)荃9311A和五山丝苗为新品种中应用较多的亲本材料。17个水稻新品种中,有12个品种的不育系为荃9311A;恢复系中应用较广的是五山丝苗。(2)金色农华的新品种中重点应用的不育系有创5S、R0861以及华占,所培育的创两优0861和创两优华占的广适性较强。

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品种:亲本材料高度集中,优质米占比提升

当前育种主体高度集中,隆平高科、荃银高科以及金色农华等在多年的积累中掌握了重要的亲本资源,由此导致了亲本材料高度集中在华占、隆科638S、荃9311A以及创5S等品种上。在品种质量方面,杂交稻种优质米的占比在迅速提升,米质改善逐渐成为育种中的重要方向之一。

1)亲本资源应用方面,现阶段父本材料中华占、五山丝苗及黄莉占等应用较多,其中华占居首;应用最广的不育系材料有第四代母本材料隆科638S(隆平高科所有)、荃9311A(荃银高科所有)以及第三代品种Y58S(湖南杂交水稻研究中心所有)。华占系列种子由于高抗稻瘟病,且稳产性较好,因而系列品种广受追捧;不育系隆科638S配合力强、综合性状好,与之组配的品种如隆两优华占高抗稻瘟病、抗逆、高产稳产;荃9311A为不育系,配合力强、千粒重大、结实率稳定,组配的品种高产稳产,其中荃优华占还达到了国家一级米质标准。

2)从育成品种的品质来看,国标优质米占比达57.3%。2017年达到国标1级优质米的有8个品种,而2016年仅有1个。近年来以五山丝苗及黄莉占等为父本材料的品种也大量推出,杂交稻种优质米的占比近年来也在迅速提升。未来米质改善或将成为重要的育种方向之一。

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当前水稻育种存在什么问题?

无论是矮杆革命还是杂交水稻革命,期间大面积推广的水稻品种一般都可追溯其血缘至矮仔占、农垦58、IR8号、野败、安农S-1等品种上。新的种质资源发现就可能导致水稻种业的革命,而大面积使用单一种质资源可能带来的问题之一就是杂交水稻出新品种数目增多但大多数品种都是同一水平的重复。我们判断,现阶段我国水稻育种水平及稻种品质仍有较大的改善空间。

我们判断,当前水稻品种在以下三个方面仍具备较大的改善空间:1、产量:虽然近年来水稻过审品种较多,但是单产水平并没有出现明显提高且增速有所放缓。1985年至今,水稻单产增长幅度仅为30.5%,年均复合增速尚不足1%。相较于小麦等其他粮食作物,水稻单产增速依然有较大的向上空间。2、米质:杂交稻的米质有待提高。自上世纪中期以来,水稻育种的首要目标是提高产量,因而忽略了米质的提高。目前杂交籼稻的米质总体上要略逊色于杂交粳稻的米质。不过近年来,随着五山丝苗、黄莉占等恢复系在品种配组中的应用逐渐增多,不少杂交水稻的品种也达到了国标一级、二级米质。3、抗性:水稻抗病、抗逆性仍有待提高。实现高产、稳产的前提就是提高抗病、抗逆性。近年来气候问题带来的结实率低的现象亦表明水稻稳产抗逆性有待提高,而机械化程度的提升也对水稻植株抗倒伏能力作出了要求。

水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口


第四代水稻品种需关注抗性提高和米质改善

结合最新的水稻品种审定情况以及当前阶段水稻育种中存在的问题,我们认为未来杂交育种需要向以下两方面努力:(1)扩大种质资源,提高新品种综合抗性,如抗稻瘟病、抗倒伏等;(2)着力解决杂交水稻米质差的问题。

我们认为未来第四次水稻育种革命可能发生在以下两方面:(1)以华占为代表的杂交水稻品种未来或引领第四次水稻革命。如果华占现象持续数年甚至十年,那就算得上大的第四代品种。首先,华占恢复系从马来西亚引进,在材料上是创新的。其次,华占恢复系表现为矮杆、抗病、优质、广恢,即对三系和两系不育系都可恢复,配上华中地区的不育系,品种生产表现非常好。目前以华占作为父本直接培育的品种适应范围广,其中隆两优华占、天优华占和C两优华占目前均已经过6次审定,晶两优华占经过5次审定。以华占的衍生系作为父本培育的品种也在源源不断地涌现,如雅占系列品种、R0861系列等。(2)培育籼粳杂交稻。此种育种方式可在利用粳稻恢复基因的同时利用籼稻的广适性和抗逆性等优良有利基因,比品种间杂交更具优势。例如培矮64S就利用了亚种间的杂交优势培育而成,目前籼粳杂交稻品种已有部分品种面世,如甬优7850等。

水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

证券研究报告:水稻育种的历史与未来:抗性和米质升级为第四代水稻品种的突破口

对外发布时间:2017年7月18日

研究报告评级:上调“看好”

报告发布机构:长江证券研究所

参与人员信息:

陈    佳  SAC编号:S0490513080003   邮箱:chenjia2@cjsc.com.cn

李秋燕  邮箱:liqy2@cjsc.com.cn

评级说明及声明

评级说明

行业评级:报告发布日后的12个月内行业股票指数的涨跌幅度相对于同期沪深300指数的涨跌幅度为基准,投资建议的评级标准为:看好:相对表现优于市场;中性:相对表现与市场持平;看淡:相对表现弱于市场。

公司评级:报告发布日后的12个月内公司的涨跌幅度相对于同期沪深300指数的涨跌幅度为基准,投资建议的评级标准为:买入:相对于大盘涨幅大于10%增持:相对于大盘涨幅在5%~10%中性:相对于大盘涨幅在-5%~5%之间;减持:相对于大盘涨幅小于-5%无投资评级:由于我们无法获取必要的资料,或者公司面临无法预见结果的重大不确定性事件,或者其他原因,致使我们无法给出明确的投资评级。

重要声明

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转自:长江农业